VI.5. Вторая фаза аграрной реформы «на остзейский манер»: новые крестьянские законы и их социально-политические последствия в среднесрочной и долгосрочной перспективе Поводом к принятию новых остзейских крестьянских законов послужил протест крестьян, выразившийся в

Энергия необходима всем живым клеткам - она используется для различных биологических и химических реакций, протекающих в клетке. Одни организмы используют энергию солнечного света для биохимических процессов, - это растения (Рис. 1), а другие используют энергию химических связей в веществах, получаемых в процессе питания, - это животные организмы. Извлечение энергии осуществляется путем расщепления и окисления этих веществ, в процессе дыхания, это дыхание называется биологическим окислением, или клеточным дыханием .

Рис. 1. Энергия солнечного света

Клеточное дыхание - это биохимический процесс в клетке, протекающий с участием ферментов, в результате которого выделяется вода и углекислый газ, энергия запасается в виде макроэргических связей молекул АТФ. Если этот процесс протекает в присутствии кислорода, то он носит название аэробный , если же он происходит без кислорода, то он называется анаэробным .

Биологическое окисление включает три основные стадии:

1. Подготовительную.

2. Бескислородную (гликолиз).

3. Полное расщепление органических веществ (в присутствии кислорода).

Поступившие с пищей вещества расщепляются до мономеров. Этот этап начинается в желудочно-кишечном тракте или в лизосомах клетки. Полисахариды распадаются на моносахариды, белки - на аминокислоты, жиры - на глицерин и жирные кислоты. Выделяющаяся на этой стадии энергия рассеивается в виде тепла. Надо отметить, что для энергетических процессов клетки используют именно углеводы, а лучше - моносахариды, а мозг может использовать для своей работы только моносахарид - глюкозу (Рис. 2).

Рис. 2. Подготовительный этап

Глюкоза в процессе гликолиза распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты. Дальнейшая судьба пировиноградной кислоты зависит от присутствия в клетке кислорода. Если в клетке присутствует кислород, то пировиноградная кислота переходит в митохондрии для полного окисления до углекислого газа и воды (аэробное дыхание). Если кислорода нет, то в животных тканях пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту. Эта стадия проходит в цитоплазме клетки.

Гликолиз - это последовательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной кислоты, при этом выделяется энергия, которой достаточно для превращения двух молекул АДФ в две молекулы АТФ (Рис. 3).

Рис. 3. Бескислородный этап

Для полного окисления глюкозы обязательно необходим кислород. На третьем этапе в митохондриях происходит полное окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды, в результате образуется еще 36 молекул АТФ, так как эта стадия происходит с участием кислорода, ее называют кислородной, или аэробной (Рис. 4).

Рис. 4. Полное расщепление органических веществ

Всего на трех этапах образуется 38 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы, учитывая две АТФ, полученные в процессе гликолиза.

Таким образом, мы рассмотрели энергетические процессы, происходящие в клетках, охарактеризовали этапы биологического окисления.

Дыхание, происходящее в клетке с выделением энергии, нередко сравнивают с процессом горения. Оба процесса происходят в присутствии кислорода, выделения энергии и продуктов окисления - углекислого газа и воды. Но, в отличие от горения, дыхание - это упорядоченный процесс биохимических реакций, протекающий в присутствии ферментов. При дыхании углекислый газ возникает как конечный продукт биологического окисления, а в процессе горения образование углекислого газа происходит путем прямого соединения водорода с углеродом. Также во время дыхания, помимо воды и углекислого газа, образуется определенное количество молекул АТФ, то есть дыхание и горение - это принципиально разные процессы (Рис. 5).

Рис. 5. Отличия дыхания от горения

Гликолиз - это не только главный путь метаболизма глюкозы, но и главный путь метаболизма фруктозы и галактозы, поступающих с пищей. Особенно важна в медицине способность гликолиза к образованию АТФ в отсутствие кислорода. Это позволяет поддерживать интенсивную работу скелетной мышцы в условиях недостаточной эффективности аэробного окисления. Ткани с повышенной гликолитической активностью способны сохранять активность в периоды кислородного голодания. В сердечной мышце возможности осуществления гликолиза ограничены. Она тяжело переносит нарушение кровоснабжения, что может привести к ишемии. Известно несколько болезней, обусловленных недостаточной активностью ферментов гликолиза, одной из которых является гемолитическая анемия (в быстрорастущих раковых клетках гликолиз идет со скоростью, превышающей возможности цикла лимонной кислоты), что способствует повышенному синтезу молочной кислоты в органах и тканях (Рис. 6).

Рис. 6. Гемолитическая анемия

Повышенное содержание молочной кислоты в организме может быть симптомом рака. Эта особенность метаболизма иногда используется для терапии некоторых форм опухоли.

Микробы способны получать энергию в процессе брожения. Брожение известно людям с незапамятных времен, например при изготовлении вина, еще ранее было известно о молочнокислом брожении (Рис. 7).

Рис. 7. Изготовление вина и сыра

Люди потребляли молочные продукты, не подозревая, что эти процессы связаны с деятельностью микроорганизмов. Термин «брожение» был введен голландцем Ван Хельмонтом для процессов, идущих с выделением газа. Это впервые доказал Луи Пастер. Причем разные микроорганизмы выделяют разные продукты брожения. Мы поговорим о спиртовом и молочнокислом брожении. Спиртовое брожение - это процесс окисления углеводов, в результате которого образуется этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия. Пивовары и виноделы использовали способность некоторых видов дрожжей для стимуляции брожения, в результате которого сахара превращаются в спирт. Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы (Рис. 8).

Рис. 8. Дрожжи, мукоровые грибы, продукты брожения - квас и уксус

В нашей стране традиционно используются дрожжи сахаромицеты, в Америке - бактерии из рода Псевдомонас, в Мексике используются бактерии «подвижные палочки», в Азии используют мукоровые грибы. Наши дрожжи, как правило, сбраживают гексозы (шестиуглеродные моносахариды), такие как глюкоза или фруктоза. Процесс образования спирта можно представить следующим образом: из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы спирта, две молекулы углекислого газа и выделяются две молекулы АТФ.

C 6 H 12 O 6 → 2C 2 H 5 OH +2CO 2 + 2АТФ

Если сравнивать с дыханием, такой процесс менее выгоден в энергетическом отношении, чем аэробные процессы, но позволяет поддерживать жизнь в условиях отсутствия кислорода. При молочнокислом брожении одна молекула глюкозы образует две молекулы молочной кислоты, и при этом выделяется две молекулы АТФ, это можно описать уравнением:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 6 O 3 + 2АТФ

Процесс образования молочной кислоты очень близок к процессу спиртового брожения, глюкоза так же, как и при спиртовом брожении, расщепляется до пировиноградной кислоты, затем она переходит не в спирт, а в молочную кислоту. Молочнокислое брожение широко используется для производства молочных продуктов: сыр, творог, простокваша, йогурты (Рис. 9).

Рис. 9. Молочнокислые бактерии и продукты молочнокислого брожения

В процессе образования сыров сначала участвуют молочнокислые бактерии, которые вырабатывают молочную кислоту, потом пропионовокислые бактерии переводят молочную кислоту в пропионовую, за счет этого у сыров достаточно специфический острый вкус. Молочнокислые бактерии используются при консервировании плодов и овощей, молочная кислота используется в кондитерской промышленности и изготовлении безалкогольных напитков.

Список литературы

1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.

2. Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.

3. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.

1. Интернет-сайт «Биология и медицина» ()

3. Интернет-сайт «Медицинская энциклопедия» ()

Домашнее задание

1. Что такое биологическое окисление и его этапы?

2. Что такое гликолиз?

3. В чем сходство и различие спиртового и молочнокислого брожения?

Из клеток состоят все живые организмы, кроме вирусов. Они обеспечивают все необходимые для жизни растения или животного процессы. Клетка и сама может быть отдельным организмом. И разве может такая сложная структура жить без энергии? Конечно, нет. Так как же происходит обеспечение клеток энергией? Оно базируется на процессах, которые мы рассмотрим ниже.

Обеспечение клеток энергией: как это происходит?

Немногие клетки получают энергию извне, они вырабатывают ее сами. обладают своеобразными "станциями". И источником энергии в клетке является митохондрия — органоид, который ее вырабатывает. В нем происходит процесс клеточного дыхания. За счет него и происходит обеспечение клеток энергией. Однако присутствуют они только у растений, животных и грибов. В клетках бактерий митохондрии отсутствуют. Поэтому у них обеспечение клеток энергией происходит в основном за счет процессов брожения, а не дыхания.

Строение митохондрии

Это двумембранный органоид, который появился в эукариотической клетке в процессе эволюции в результате поглощения ею более мелкой Этим можно объяснить то, что в митохондриях присутствует собственная ДНК и РНК, а также митохондриальные рибосомы, вырабатывающие нужные органоидам белки.

Внутренняя мембрана обладает выростами, которые называются кристы, или гребни. На кристах и происходит процесс клеточного дыхания.

То, что находится внутри двух мембран, называется матрикс. В нем расположены белки, ферменты, необходимые для ускорения химических реакций, а также молекулы РНК, ДНК и рибосомы.

Клеточное дыхание — основа жизни

Оно проходит в три этапа. Давайте рассмотрим каждый из них более подробно.

Первый этап — подготовительный

Во время этой стадии сложные органические соединения расщепляются на более простые. Так, белки распадаются до аминокислот, жиры — до карбоновых кислот и глицерина, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов, а углеводы — до глюкозы.

Гликолиз

Это бескислородный этап. Он заключается в том, что вещества, полученные во время первого этапа, расщепляются далее. Главные источники энергии, которые использует клетка на данном этапе, — молекулы глюкозы. Каждая из них в процессе гликолиза распадается до двух молекул пирувата. Это происходит во время десяти последовательных химических реакций. Вследствие первых пяти глюкоза фосфорилируется, а затем расщепляется на две фосфотриозы. При следующих пяти реакциях образуется две молекулы и две молекулы ПВК (пировиноградной кислоты). Энергия клетки и запасается именно в виде АТФ.

Весь процесс гликолиза можно упрощенно изобразить таким образом:

2НАД+ 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + С 6 Н 12 О 6 → 2Н 2 О + 2НАД. Н 2 +2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ

Таким образом, используя одну молекулу глюкозы, две молекулы АДФ и две фосфорной кислоты, клетка получает две молекулы АТФ (энергия) и две молекулы пировиноградной кислоты, которую она будет использовать на следующем этапе.

Третий этап — окисление

Данная стадия происходит только при наличии кислорода. Химические реакции этого этапа происходят в митохондриях. Именно это и есть основная часть во время которой высвобождается больше всего энергии. На этом этапе вступая в реакцию с кислородом, расщепляется до воды и углекислого газа. Кроме того, при этом образуется 36 молекул АТФ. Итак, можно сделать вывод, что главные источники энергии в клетке — глюкоза и пировиноградная кислота.

Суммируя все химические реакции и опуская подробности, можно выразить весь процесс клеточного дыхания одним упрощенным уравнением:

6О 2 + С 6 Н 12 О 6 + 38АДФ + 38Н 3 РО 4 → 6СО 2 + 6Н2О + 38АТФ.

Таким образом, в ходе дыхания из одной молекулы глюкозы, шести молекул кислорода, тридцати восьми молекул АДФ и такого же количества фосфорной кислоты клетка получает 38 молекул АТФ, в виде которой и запасается энергия.

Разнообразие ферментов митохондрий

Энергию для жизнедеятельности клетка получает за счет дыхания — окисления глюкозы, а затем пировиноградной кислоты. Все эти химические реакции не могли бы проходить без ферментов — биологических катализаторов. Давайте рассмотрим те из них, которые находятся в митохондриях — органоидах, отвечающих за клеточное дыхание. Все они называются оксидоредуктазами, потому что нужны для обеспечения протекания окислительно-восстановительных реакций.

Все оксидоредуктазы можно разделить на две группы:

• оксидазы;
• дегидрогеназы;

Дегидрогеназы, в свою очередь, делятся на аэробные и анаэробные. Аэробные содержат в своем составе кофермент рибофлавин, который организм получает из витамина В2. Аэробные дегидрогеназы содержат в качестве коферментов молекулы НАД и НАДФ.

Оксидазы более разнообразны. В первую очередь они делятся на две группы:

• те, которые содержат медь;
• те, в составе которых присутствует железо.

К первым относятся полифенолоксидазы, аскорбатоксидаза, ко вторым — каталаза, пероксидаза, цитохромы. Последние, в свою очередь, делятся на четыре группы:

• цитохромы a;
• цитохромы b;
• цитохромы c;
• цитохромы d.

Цитохромы а содержат в своем составе железоформилпорфирин, цитохромы b — железопротопорфирин, c — замещенный железомезопорфирин, d — железодигидропорфирин.

Возможны ли другие пути получения энергии?

Несмотря на то что большинство клеток получают ее в результате клеточного дыхания, существуют также анаэробные бактерии, для существования которых не нужен кислород. Они вырабатывают необходимую энергию путем брожения. Это процесс, в ходе которого с помощью ферментов углеводы расщепляются без участия кислорода, вследствие чего клетка и получает энергию. Различают несколько видов брожения в зависимости от конечного продукта химических реакций. Оно бывает молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, ацетон-бутановое, лимоннокислое.

Для примера рассмотрим Его можно выразить вот таким уравнением:

С 6 Н 12 О 6 → С 2 Н 5 ОН + 2СО 2

То есть одну молекулу глюкозы бактерия расщепляет до одной молекулы этилового спирта и двух молекул оксида (IV) карбона.

• Концентрация энергии в рационе для высокопродуктивных коров (без добавления жира) должна составлять 7,18, с добавлением жира 7,38, с добавлением защищенного жира 7,56 МДж ЧЕЛ/ кг сухого вещества.

• Если количество концентратов раздается в зависимости от продуктивности, корова на момент отёла должна поедать 2,7-3,6 кг концентратов. Далее количество концентратов увеличивают, с третьего дня после отела на 0,45-0,9 кг в день до тех пор, пока не будет достигнуто необходимое количество.

• Никогда не скармливайте более 2,3-3,2 кг концентрированных кормов за одно кормление. Это снижает рН рубца и ведет к проблемам с усвоением питательных веществ корма и снижению потребления корма.

• С продуктивностью ниже 18 кг дачи концентрированных кормов для голштинов должны составлять около 0,45 кг на каждые 1,8 литров молока, с продуктивностью между 18 и 31 литров концентраты дают в расчете 0,45 кг на 1,4 кг молока, а продуктивность более 31 кг требует 0,5 кг концентратов на 1,1кг молока. Породы с повышенным содержанием жира и протеина в молоке должны получать с продуктивностью до 13,6 кг 0,45 кг концентрированных кормов на каждые 1,4 кг молока, с продуктивностью от 14 до 27 кг молока – 0,45 кг на каждые 1,1 кг молока и с продуктивностью более 27 кг молока – 0,45 кг на каждые 0,9 кг молока.

• Потребление зерновых (концентрированных кормов) не должно превышать 60% сухого вещества рациона.

• Когда в навозе остается слишком много кукурузного зерна, нужно проверить долю зерновых, степень их измельчения и стадию спелости при уборке (убирайте кукурузу в стадии 1/2 до 2/3 молочной спелости). Проверьте количество расщепляемого и нерасщепляемого протеина (важно для бактерий рубца) и количество частиц корма, размером более 3,8 см (важно для правильной моторики рубца).

• Доля легкорасщепляемых углеводов (NFC) должна быть 35-42% от общего рациона. NFC = 100 – (%сырого протеина + % NDF + %жира + % золы). Избыток сахара и легкоферментируемых углеводов может привести к ацидозу и снижению жира в молоке.

• В общем рационе должно содержаться 25-35% (30-40% по голландским нормам) крахмала.

• Показатель рН навоза не должен быть ниже 6,0. Более низкая его величина (больше кислоты) означает, что слишком много крахмала из рубца попадает в тонкий кишечник и ферментируется там.

• Возможно понадобится дополнение рациона жиром для дойных коров с продуктивностью свыше 34 кг и показателем жира в молоке 4% (или 39 кг с 3,7% молочного жира). Поскольку продуктивность увеличивается, корове физиологически более сложно потреблять достаточно корма, чтобы покрыть потребность в энергии. Более старые коровы реагируют в целом на эту ситуацию лучше, чем 2-х летние. Не рекомендуется вводить жир больше 5-6% в течении первых 5 недель лактации. Период перехода можно начинать с 0,1 кг жира после отёла и постепенно увеличить это количество до 0,45 кг, и если нужно, после 5 недель лактации увеличить это количество еще.

• Ограничивайте общее количество жира в сухом веществе рациона максимально до 7,5%. Пример: 1,8 кг жира в рационе 25 кг потребления сухого вещества соответствуют 7,2%. Слишком много жира мешает перевариванию клетчатки и снижает содержание жира в молоке. В рацион можно вводить столько жира, сколько жира в молоке. Пример: 45 кг молока в день х 4% жира = 1,82 кг молочного жира и соответствует 1,82 кг сырого жира в общем рационе.

• 1/3 жира в рационе должно быть из обычного кормового сырья, 1/3 – из масличных культур и 1/3 из защищенного жира (байпас жира). Пример: 1,82 кг жира в рационе должно быть распределено следующим образом: 1,82 кг х 33% = 0,6 кг жира из масличных, например сои. Если соя содержит 20% жира, то 0,6 кг/20% = 3 кг сои в рационе. Добавление защищенного жира – это всегда специальные продукты, которые применяют по рекомендации производителя.

• Повышайте обеспечение кальцием на 1% и магния на 0,3% в сухом веществе рациона, если добавляете жир. Жиры связывают кальций и снижают доступность кальция и магния.